教學(xué)目的與要求：
掌握細(xì)胞離體培養(yǎng)的基本理論基礎(chǔ)，從而深入理解培養(yǎng)條件下組織細(xì)胞脫分化和再分化
的調(diào)控原理，了解體細(xì)胞胚形成過程及其與合子胚的差異。
第一節(jié) 細(xì)胞全能性及其表達(dá)
一、細(xì)胞全能性概述
簡單地講，一個生活細(xì)胞所具有的產(chǎn)生完整生物個體的潛在能力稱之為細(xì)胞的全能
性。
參照動物細(xì)胞研究分類類型，植物細(xì)胞也可分為三類：
第一類是莖尖、根尖及形成層細(xì)胞，這類細(xì)胞始終保持分裂能力，從一個周期進(jìn)入另
一個周期，為周期細(xì)胞。
第二類是篩管、導(dǎo)管、氣孔保衛(wèi)細(xì)胞等特化細(xì)胞，他們?yōu)橛谰檬シ至涯芰Φ募?xì)胞，
為終端分化細(xì)胞。
第三類是表皮細(xì)胞及各種薄壁細(xì)胞，這類細(xì)胞在通常情況下不分裂，但在受到外界刺
激后可重新啟動分裂，稱為Go細(xì)胞
一個植物細(xì)胞向分生狀態(tài)回復(fù)過程所能進(jìn)行的程度，取決于它在自然部位上所處的位
置和生理狀態(tài)。
二、培養(yǎng)條件下的細(xì)胞脫分化
培養(yǎng)條件下使一個已分化的細(xì)胞回復(fù)到原始無分化狀態(tài)或分生細(xì)胞狀態(tài)的過程就是細(xì)
胞脫分化（dedifferentiation）。
1．細(xì)胞脫分化過程中生理活動與細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化
脫分化過程中細(xì)胞結(jié)構(gòu)會發(fā)生急劇變化。這些變化總體上包括：細(xì)胞質(zhì)顯著變濃，大液
泡消失，核體積增加并逐漸移位至細(xì)胞中央，細(xì)胞器增加。
液泡蛋白體的出現(xiàn)和質(zhì)體轉(zhuǎn)變?yōu)樵|(zhì)體被認(rèn)為是細(xì)胞脫分化的重要特征。
根據(jù)脫分化過程的時空順序，細(xì)胞的脫分化過程可分為三個階段：
第一階段為啟動階段，表現(xiàn)為細(xì)胞質(zhì)增生，并開始向細(xì)胞中央伸出細(xì)胞質(zhì)絲，液泡蛋白
體出現(xiàn)；
第二階段為演變階段，此時細(xì)胞核開始向中央移動，質(zhì)體演變成原質(zhì)體；
第三階段為脫分化終結(jié)期，細(xì)胞回復(fù)到分生細(xì)胞狀態(tài)，細(xì)胞分裂即將開始。
2．細(xì)胞脫分化的調(diào)控機(jī)理
細(xì)胞周期調(diào)控
激素的作用
PSK的調(diào)控作用
染色體變化
3．細(xì)胞分裂與愈傷組織形成
脫分化是細(xì)胞生理狀態(tài)的改變，而形成愈傷組織是離體培養(yǎng)中的一個階段。

三、細(xì)胞分化
育方式改變的過程（許智宏，1998）。
一個細(xì)胞在不同的發(fā)育階段上可以有不同的形態(tài)和機(jī)能，這是在時間上的分化；同一
種細(xì)胞后代，由于所處的環(huán)境（如部位）不同而可以有相異的形態(tài)和機(jī)能，這是在空間上的分化。
單細(xì)胞生物僅有時間上的分化，如噬菌體的溶菌型和溶原型。多細(xì)胞生物的細(xì)胞不但
有時間上的分化，而且由于在同一個體上的各個細(xì)胞所處的位置不同，因而發(fā)生機(jī)能上的分工，于是又有空間上的分化，如一個植物個體在其頂端、根、莖、葉等不同部位具有不同的細(xì)胞。
1．細(xì)胞分化與基因組變化
染色體重復(fù)復(fù)制
DNA的差異擴(kuò)增
基因重排
2．極性與細(xì)胞分化
所謂極性是指植物的器官、組織、甚至單個細(xì)胞在不同的軸向上存在的某種形態(tài)結(jié)構(gòu)
以及生理生化上的梯度差異。極
性無論在低等植物或高等植物中均普遍存在。
極性一旦建立，在一般情況下不可逆轉(zhuǎn)。
在很多情況下，細(xì)胞的不均等分裂是細(xì)胞極性建立的標(biāo)志。
3．TE細(xì)胞分化及其調(diào)控
作為維管系統(tǒng)的主要成分，管狀分子（tracheary elements，TEs）在維管系統(tǒng)的形成中
具有中心作用。在植物系統(tǒng)發(fā)育條件下，TEs由根和芽的原形成層或次生形成層細(xì)胞分化形成。在離體培養(yǎng)條件下，TEs則由愈傷組織薄壁細(xì)胞分化形成，這也是愈傷組織細(xì)胞分化器官的前提。
4．激素在細(xì)胞分化中的調(diào)控作用
激素在植物生長發(fā)育中具有重要的調(diào)控作用，也是離體培養(yǎng)條件下調(diào)控細(xì)胞脫分化和
再分化的主要因素，其中生長素和細(xì)胞分裂素是兩類主要的調(diào)控培養(yǎng)條件下細(xì)胞生長和分化的植物激素。此外，在有些試驗中也顯示，GA3、ABA、乙烯等也在細(xì)胞分化中起到一定的調(diào)節(jié)作用。
第二節(jié) 器官發(fā)生
植物的離體器官發(fā)生是指培養(yǎng)條件下的組織或細(xì)胞團(tuán)（愈傷組織）分化形成不定根
（adventitious roots）、不定芽（adventitious shoots）等器官的過程。
一、離體培養(yǎng)中器官發(fā)生的方式
通過器官發(fā)生形成再生植株大體上有三種方式：
第一種方式是先芽后根
第二種方式為先根后芽
第三種方式是在愈傷組織的不同部位形成芽和根，再通過維管組織的聯(lián)系形成完整植
株。
二、器官分化過程